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> Die Augenentwicklung bei Drosophila <
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Drosophila melanogaster ist eine ca. 2 mm große, braun bis gelb gefärbte Fliege. Sie befindet sich häufig an gärendem und faulendem Obst und wird daher mit deutschem Namen auch als Kleine Obstfliege bzw. Kleine Taufliege bezeichnet. Da sie im Labor leicht zu halten ist, sich schnell vermehrt und ein relativ kleines Erbgut mit nur 4 Chromosomenpaaren hat, ist sie ein ideales Versuchstier für genetische und entwicklungsbiologische Untersuchungen.
Die Entwicklung des Facettenauges der Taufliege ist ein gutes Beispiel dafür, wie Signale durch direkten Zellkontakt übertragen werden können. Das Facettenauge von Drosophila besteht aus etwa 800 Einzelaugen. Jedes Einzelauge besteht aus 8 Lichtsinneszellen (R1bis R8*), aus 4 Linsenzellen, welche gemeinsam das Material für die Linse absondern, sowie aus Pigment- und Borstenzellen.
Schema Einzelauge
(Drosophila)
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Die Lichtsinneszellen entwickeln sich in einer genau festgelegten Reihenfolge. Zuerst entsteht die R8-Zelle, welche dann zwei Nachbarzellen zur Bildung von R2 und R5 anregt. R2 stimuliert dann zwei Nachbarzellen zur Bildung von R1 und R3 und R5 stimuliert seinerseits die Bildung von R4 und R6. Der letzte Schritt ist die Bildung von R7, die durch Wechselwirkung mit R8 entsteht. Diese Wechselwirkung ist für die Entwicklung der R7-Zelle entscheidend. In Taufliegen mit normalen Augen bewirkt die R7-Zelle, dass die Tiere vom Ultraviolettlicht angelockt werden. Taufliegen mit fehlenden R7-Zellen reagieren dagegen nicht auf UV-Licht.
Das auslösende Signal für die Entwicklung der R7-Vorläuferzelle zur R7-Lichtsinneszelle konnte mit Hilfe von zwei Drosophila-Mutanten aufgeklärt werden. Beide Mutanten zeichnen sich dadurch aus, dass sie keine R7-Zellen besitzen und somit kein UV-Licht wahrnehmen können.
Eine dieser Mutationen hat ein defektes Sevenless-Gen. Dieses Gen sorgt normalerweise für die Ausbildung eines Proteins, das sich in der Zellmembran der R7-Vorläuferzelle befindet. Liegt eine Mutation im Sevenless-Gen vor, die bewirkt, dass kein funktionsfähiges Sevenless-Protein gebildet wird, so entwickelt sich die Vorläuferzelle nicht zu einer R7-Lichtsinneszelle: Die Einzelaugen sind somit 7-los (seven-less). Stattdessen schlägt die Vorläuferzelle eine andere Entwicklungsrichtung ein und wandelt sich zu einer Linsenzelle.
Inzwischen weiß man, dass das Genprodukt Sevenless bei der Zellkommunikation derjenige Partner ist, der ein Signal empfängt. Man spricht von einem "Rezeptor". Es muss aber auch noch einen anderen Partner geben, der das entsprechende Signal aussendet. Dieser Partner wurde dank der zweiten Mutante gefunden.
Bei dieser Mutante ist das sogenannte Boss-Gen verändert. Der Name "Boss" steht für Bride-Of-Sevenless, denn dieses Gen bewirkt die Bildung eines Proteins, das sozusagen als Braut eine Verbindung mit dem Wunschpartner, dem Sevenless-Protein, eingeht. Das Boss-Protein wird nur in R8-Zellen gebildet. In anderen Augenzellen kommt es nicht vor. Innerhalb der R8-Zelle befindet es sich an der Zellmembran. Dabei ragt ein Teil des Boss-Proteins über die Zellmembran hinaus in den Zwischenzellraum. Dieser Proteinteil passt wie ein Schlüssel in das Schloss, welches der Sevenless-Proteinrezeptor formt. Sobald der Kontakt zwischen beiden Proteinen hergestellt ist, wird im Zellinnern der R7-Vorläuferzelle eine Signalübertragungskette in Gang gesetzt, nämlich der Ras-Signalweg. Die Folge ist, dass im Zellkern der R7-Vorläuferzelle bestimmten Gene aktiviert werden. Diese Gene enthalten die Baupläne für die Proteine, welche dann die Umformung der R7-Vorläuferzelle in eine R7-Lichtsinneszelle bewirken.
Liegt in dem Boss-Gen jedoch eine Mutation vor, welche die Bildung eines funktionierenden Boss-Proteins in der R8-Zelle verhindert, so kann sich die R7-Vorläuferzelle nicht zu einer UV-empfindlichen R7-Lichtsinneszelle entwickeln.
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Entwicklungsbiologie – Wie steuern Gene die Entwicklung eines komplexen Organismus?
Von einer einzelnen, undifferenzierten Zelle zu einem vollständigen Lebewesen. |
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